Każdy organizm funkcjonujący w środowisku naturalnym, niezależnie, czy jest to roślina, zwierzę, czy człowiek, podlega wpływom tegoż środowiska. W każdym żywym organizmie zachodzi równolegle ogromna liczba procesów fizjologicznych i biochemicznych. Ich przebieg jest regulowany przez czynniki wewnętrzne oraz zewnętrzne. Przy czym czynniki zewnętrzne nie zawsze występują na poziomie optymalnym dla funkcjonowania żywych organizmów. Gdy dany czynnik zaczyna ograniczać lub wpływać negatywnie na przebieg procesów biochemicznych, mamy do czynienia ze zjawiskiem stresu. W przypadku rolnictwa szacuje się, że tylko 10% zasobów glebowych występujących na Ziemi jest wolne od czynników „stresotwórczych”. Rośliny, w przeciwieństwie do zwierząt i ludzi, nie mają możliwości fizycznej zmiany miejsca wegetacji, nie mogą zmienić lokalizacji, w której żyją, nie mogą także fizycznie zmienić właściwości środowiska, w którym funkcjonują, stąd też, aby przetrwać działanie niekorzystnych czynników, wykształciły wiele skutecznych mechanizmów obronnych.
[envira-gallery id=”38512″]
Czynniki stresowe
Czynnik powodujący stres nazywany jest powszechnie stresorem. Może być nim każdy element abiotyczny będący w nadmiarze lub niedoborze. Stresorami są także czynniki biotyczne będące efektem działania innych organizmów (patogeny, agrofagi, inne rośliny). W agrocenozach rośliny mogą być poddawane stresorom pochodzenia „naturalnego”, należą do nich głównie:
- wysokie promieniowanie;
- oddziaływanie temperatury (przegrzanie, oddziaływanie chłodu, mróz, przymrozek);
- deficyt i nadmiar wody;
- deficyt lub nadmiar składników mineralnych;
- zasolenie;
- agrofagi (liczni sprawcy chorób, szkodniki, rośliny konkurencyjne).
Ponadto nasza działalność potencjalnie generuje stosunkowo dużo czynników negatywnie oddziałujących na rośliny, są to m.in.: stosowanie pestycydów, zanieczyszczenie środowiska, nadmiar ozonu, różnego pochodzenia wolne rodniki oraz kwaśne deszcze.
Stresory możemy podzielić na biotyczne (patogeny, agrofagi), czyli powodowane przez ożywione elementy przyrody, oraz abiotyczne (mróz, susza, zasolenie) – pochodzące od przyrody nieożywionej. Reakcja roślin na stres zależy od czasu trwania czynnika stresowego, jego nasilenia w jednostce czasu i łącznej dawki stresu.
Zaburzenia powodowane przez stresory mogą być odwracalne lub nieodwracalne. Musimy zdawać sobie sprawę, że większość areału, na którym uprawiamy rośliny, naraża je na występowanie stresorów. Na przykład: na 26% gleb (ich ogólnoświatowych zasobów) rośliny poddawane są działaniu suszy, a na 11% rosną w warunkach nadmiaru wody. Zjawisko stresu, oddziaływania stresorów na rośliny, jest więc powszechne. Gdyby w trakcie ewolucji nie wykształciły one odporności na stresy, żylibyśmy na pustyni. Na odporność składają się trzy elementy: genetyczne właściwości struktur organizmu roślinnego decydujące o wrażliwości lub odporności na działanie stresora (odporność konstytutywna), zdolności i możliwości regeneracji uszkodzeń powodowanych przez stresor oraz zdolności przystosowawcze organizmu (mechanizmy aklimatyzacyjne – działające tu i teraz, nie są one dziedziczone) i mechanizmy adaptacyjne (dziedziczone zmiany w genomie).
Rośliny w trakcie ewolucji wytworzyły dwie strategie walki ze stresorami i stresami. Pierwsza to unikanie – rośliny zapobiegają stresowi lub opóźniają jego działanie dzięki barierom fizycznym, chemicznym lub rozwojowym. Druga strategia to tolerancja, w tym przypadku rośliny zapobiegają skutkom działania stresu w komórce czy tkankach lub tolerują i minimalizują skutki jego wystąpienia.
Reakcja roślin na działanie czynnika stresowego może być specyficzna dla danego stresora lub niespecyficzna, wspólna dla kilku różnych czynników stresowych. Unikanie stresu jest bierne, wynikające raczej z przystosowań ewolucyjnych i polega głównie na adaptacjach rozwojowych, morfologicznych i fizjologicznych. Obecność tych przystosowań jest niezależna od faktu zadziałania stresora. Tolerowanie stresu polega na czynnej interakcji rośliny i stresora – rośliny uruchamiają reakcje obronne, zapobiegają zmianom destruktywnym lub tolerują zmiany, które spowodował stresor. Tolerancja polega głównie na regeneracji uszkodzeń lub uruchomieniu przez rośliny alternatywnych szlaków metabolicznych. W zależności od czynnika, który powoduje zjawisko stresu, rośliny uruchamiają różne procesy obronne.
Stres termiczny
Ze zjawiskiem stresu termicznego mamy do czynienia wtedy, gdy roślina znajdzie się w warunkach, w których temperatura odbiega od optymalnej dla danego gatunku. Zbyt wysoka lub zbyt niska prowadzi do zakłóceń w metabolizmie rośliny, włącznie z jej śmiercią. Rośliny strefy klimatu umiarkowanego wykazują przystosowania do wysokiej temperatury polegające głównie na unikaniu przegrzania tkanek. W odpowiedzi roślin na stres wysokiej temperatury dochodzi także do zwiększonej produkcji antyoksydantów oraz akumulacji niektórych związków organicznych. Na drugim biegunie stresu termicznego są reakcje roślin na niską temperaturę. Eliminuje ona lub silnie ogranicza ich wzrost i plonowanie. Uszkodzenia nią spowodowane zależą od jej zakresu, czasu oddziaływania na rośliny oraz od tempa spadku. W praktyce możemy obserwować uszkodzenia roślin spowodowane chłodem – temperaturą wyższą od zera – oraz uszkodzenia spowodowane mrozem – temperaturą poniżej zera (fot. 1). Uszkodzenia chłodowe to głównie zakłócenia w przepływie cytoplazmy i przebiegu fotosyntezy oraz powstawanie reaktywnych form tlenu. Zwiększenie wytrzymałości na chłód następuje głównie dzięki przebudowie błon komórkowych, reakcjom, które pozwalają na utrzymanie na niskim poziomie wolnych rodników oraz syntezie i gromadzeniu niektórych związków organicznych: witamin (tokoferol) i osmoprotektantów (prolina). Dalszy spadek temperatury, poniżej zera, wprowadza kolejny element – możliwość zamarzania wody zgromadzonej w komórkach i w przestrzeniach międzykomórkowych. Powstanie kryształków lodu w komórce prowadzi wprost do zniszczenia jej struktur i w konsekwencji do śmierci. Zamarzanie wody w przestrzeniach międzykomórkowych prowadzi do silnego odwodnienia komórek i powstania stresu wodnego. Jest to główną przyczyną uszkodzeń mrozowych. Uszkodzenia komórek i tkanek spowodowane zamarzaniem wody mogą powstać także w wyniku tajania w nich lodu. Zbyt szybki wzrost temperatury w tym okresie czy zbyt duże natężenie światła mogą powodować powstawanie dodatkowych uszkodzeń (fot. 2). Skąd my to znamy?
Podstawą przeżycia roślin w warunkach zbyt niskiej temperatury jest zapobieganie zamarzaniu wody, unikanie jej krystalizacji w komórkach oraz zdolność tolerowania skutków pozakomórkowej krystalizacji. Ten ostatni mechanizm polega na ochronie komórek przed skutkami nadmiernego odwodnienia (zwiększeniu siły utrzymującej wodę w komórkach). Mechanizmy te są zbliżone do reakcji roślin na stres wodny.
Temperatura silnie oddziałuje także na fotosyntezę. Proces ten może teoretycznie zachodzić w temperaturze od 0 do 50°C, w której zachowują aktywność enzymy. Pomiędzy tak skrajnymi wartościami mieści się optimum termiczne fotosyntezy, w którym proces ten przebiega przez dłuższy czas najszybciej. Temperatura ta dla poszczególnych gatunków może przyjmować różne wartości. Optymalna dla fotosyntezy większości roślin klimatu umiarkowanego wynosi około 25°C. Jeśli temperatura liści przekroczy 35°C, intensywność fotosyntezy na ogół spada. Temperatura zbliżona do maksymalnej powoduje inaktywację enzymów zaangażowanych w fazę ciemną fotosyntezy. Warto pamiętać, że wrażliwość na wyższą temperaturę enzymów uczestniczących w fotosyntezie jest znacznie większa niż enzymów zaangażowanych w oddychanie czy fotooddychanie. Temperatura optymalna dla oddychania jest zwykle wyższa o 10°C od optimum temperaturowego fotosyntezy. Nabiera to znaczenia szczególnie w latach bardzo gorących, gdy pod wpływem wysokiej temperatury zaczynają przeważać procesy oddychania i/lub fotooddychania nad wydajnością fotosyntezy.
Optimum temperaturowe oddychania jest bowiem znacznie wyższe niż optimum dla fotosyntezy i wynosi 30–35°C. Przy przekroczeniu górnej temperatury przedziału optimum początkowo następuje wzrost intensywności procesu, a następnie drastyczny spadek intensywności oddychania.
Przystosowanie drzew do warunków niskiej temperatury
W warunkach klimatu umiarkowanego, gdy mamy do czynienia z sezonowymi zmianami pór roku, rośliny wykazują zdolności przystosowawcze, warunkujące odporność na zamarzanie tkanek. Jest ona jednak najmniejsza w okresie intensywnego wzrostu roślin – wiosną, natomiast zwiększa się jesienią, gdy mamy do czynienia ze stopniowym zahamowaniem procesów wzrostu poprzez działanie niskiej temperatury oraz skracającego się dnia. Czasowa aklimatyzacja roślin do niskiej temperatury jest zjawiskiem skomplikowanym, zachodzi w cyklu powiązanych ze sobą procesów. Pierwszy etap następuje pod wpływem skracającego się dnia, ale w warunkach stosunkowo wysokiej temperatury (nawet 10°C). W tym czasie w komórkach kumulują się substancje organiczne, głównie cukry, skrobia i lipidy. Drugi etap aklimatyzacji jest powodowany okresowymi spadkami temperatury do około 0°C. W tym czasie zachodzi przebudowa i zmiana właściwości fizykochemicznych struktur komórkowych. Zmiany te w efekcie końcowym prowadzą do wzrostu wytrzymałości (tolerancji) na odwodnienie komórek. Kolejny, trzeci już etap aklimatyzacji prowadzi do silnego odwodnienia komórek, spadku zawartości w nich wody. Proces ten jest wywoływany dłuższymi spadkami temperatury poniżej zera. Każde zakłócenie przebiegu opisanych procesów, powodowane brakiem lub mniejszym nasileniem działania czynników zewnętrznych, powoduje gorsze „przygotowanie” drzew na przezimowanie. Z takimi zjawiskami mamy do czynienia w latach o długiej i wilgotnej jesieni, kiedy drzewa odbierają impuls fotoperiodyczny– skracający się dzień, ale nie odbierają impulsu spadku temperatury.
Inaczej wygląda jednak wytrzymałość drzew na wiosenne przymrozki. W momencie ich zaistnienia drzewa mają niewiele czasu na reorganizację swojego metabolizmu. Przymrozek zachodzi bardzo gwałtownie, zwykle „z dnia na dzień”, stąd problematyczna wydaje się wytrzymałość drzew na tak gwałtowne obniżenie temperatury poniżej zera.
Dyskusyjna jest także możliwość naszego oddziaływania na procesy fizjologiczne roślin prowadzące do zwiększenia ich wytrzymałości na mróz czy wiosenny przymrozek. Niemniej wszystkie nasze działania wspomagające, polegające głównie na odwodnieniu komórek, zwiększeniu ich potencjału osmotycznego i wzroście stężenia soku komórkowego, mogą mieć sens, jednak ich skuteczność tak naprawdę zależy od nasilenia niskiej temperatury, czyli tempa jej spadku oraz długości działania.
Aklimatyzacja roślin do spadków temperatury wymaga czasu, stąd bardziej skuteczne są działania doraźne, skierowane na dostarczenie środowisku/roślinom ciepła: deszczowanie, podgrzewanie powietrza w sadzie czy mieszanie powietrza z górnych, cieplejszych warstw atmosfery z powietrzem występującym bezpośrednio przy glebie. Oczywiście nakłady ponoszone na ochronę polegającą na dostarczeniu ciepła są ogromne i wymagają określonej, czasami skomplikowanej infrastruktury.
Stres wodny – susza
Zjawisko stresu wodnego rozumiane jest jako niedobór wody w tkankach. Stres ten powstaje, gdy zawartość wody spadnie poniżej wartości krytycznej dla danego gatunku rośliny. Niedobór wody w roślinie prowadzi zawsze do zaburzeń w przebiegu niemal wszystkich procesów fizjologicznych w niej zachodzących. Pierwszą reakcją na brak wody jest zahamowanie wzrostu części nadziemnej i indukowanie wzrostu systemu korzeniowego. W drugiej kolejności lub przy większym deficycie wody następuje spadek intensywności fotosyntezy. Spowodowane jest to głównie ograniczeniem dostępu roślin do CO2 na skutek zamknięcia aparatów szparkowych oraz ograniczeniem samej asymilacji CO2. Proces oddychania, dający roślinie energię, jest znacznie mniej wrażliwy na stres wodny niż fotosynteza. Obserwuje się nawet zwiększenie intensywności oddychania pod wpływem niedoboru wody. Stres wodny powoduje także w roślinach zaburzenia w gospodarce azotowej.
Rośliny realizują co najmniej kilka strategii obronnych przed stresem wodnym. Jedną z nich jest uruchomienie mechanizmów osmoregulacji. Umożliwiają one roślinie kontrolę potencjału osmotycznego komórek. Proces ten polega na nagromadzeniu w wakuoli substancji obniżających potencjał wody w komórce. W uruchomieniu procesów obrony roślin przed skutkami odwodnienia uczestniczą oczywiście niektóre hormony roślinne.
fot. 1, 2 M. Oleszczak
