Problem odporności sprawcy parcha jabłoni i innych patogenów na fungicydy

    mgr Hubert Głos, Zakład Fitopatologii Instytutu Ogrodnictwa w Skierniewicach

    Chemiczna ochrona sadów przed chorobami pozostaje nadal najpowszechniejszą i najefektywniejszą metodą walki z patogenami. Jednak wielokrotne i często niewłaściwe stosowanie fungicydów, zwłaszcza o podobnym mechanizmie działania, skutkuje powstawaniem odpornych na nie form patogenów.

    Pod kątem fungicydów

    W uprawach sadowniczych problem pojawiania się form odpornych grzybów występuje szczególnie często. Jest to m.in. związane z monokulturowym charakterem upraw, trwających wiele lat na jednym stanowisku, oraz koniecznością prowadzenia ochrony, opartej często na stosowaniu fungicydów należących do tej samej grupy chemicznej. Na szybkość pojawiania się form odpornych wpływają także biologiczne cechy patogenów, ich naturalna zdolność do zmienności genetycznej, liczba cykli chorobowych w sezonie oraz łatwość rozprzestrzeniania się. W każdej populacji, obok dominujących form wrażliwych, mogą w wyniku mutacji, krzyżowania lub heterokariozy pojawiać się osobniki odporne na daną grupę fungicydów. Formy te, początkowo nieliczne, wskutek selekcyjnego działania preparatów zaczynają stopniowo dominować w populacji. Prawdopodobieństwo pojawiania się form odpornych w dużym stopniu, obok zmienności gatunkowej organizmu, zależy od mechanizmu działania związku. Fungicydy zapobiegawcze, wykazujące niespecyficzny mechanizm działania, takie jak związki siarkowe, miedziowe, karbaminiany, ftalimidy czy chinony, stwarzają mniejsze ryzyko wywołania odporności.

    Problem odporności dotyczy przede wszystkim fungicydów systemicznych, o specyficznym mechanizmie działania, związanym często interakcją z elementami komórki patogenu, których synteza kontrolowana jest przez jeden lub dwa geny. Prawdopodobieństwo mutacji na poziomie jednego czy dwóch genów jest wysokie i przy niewłaściwym stosowaniu takich fungicydów może dochodzić w stosunkowo krótkim czasie do wywołania odporności. Według międzynarodowej organizacji FRAC (Fungicide Resistance Action Committee) wśród fungicydów stosowanych do ochrony upraw sadowniczych wysokie ryzyko wystąpienia odporności dotyczy preparatów fenyloamidowych, benzimidazolowych i strobilurynowych. Natomiast fungicydy pirymidynowe, SDHI, anilinopirymidynowe, dikarboksymidowe i triazolowe należą do grupy związków o średnim ryzyku wywołania odporności. Ponadto znana jest odporność grzyba Venturia inaequalis na fungicydy dodynowe i grzybów z rodzaju Sphaerotheca na fenyloacetamidy.

    Formy odporne patogenów

    W uprawach sadowniczych najczęściej i najszybciej dochodzi do selekcji form odpornych u sprawców takich chorób jak: parch jabłoni (V. inaequalis), gorzka zgnilizna jabłek (Neofabraea spp.), drobna plamistość liści drzew pestkowych (Blumeriella jaapii), brunatna zgnilizna drzew pestkowych (Monilinia spp.) i szara pleśń (Botrytis cinerea). W Instytucie Ogrodnictwa od kilku lat w głównych rejonach sadowniczych prowadzony jest monitoring występowania form odpornych niektórych patogenów na stosowane pestycydy.

    Parch jabłoni

    Na największą skalę prowadzone są badania nad odpornością grzyba V. inaequalis, sprawcy parcha jabłoni. Grzyb ten stosunkowo łatwo i szybko tworzy formy odporne. Wynika to z jego biologii, monokulturowego sposobu uprawy jabłoni oraz rodzaju stosowanych fungicydów.

    V. inaequalis odznacza się dużą liczbą pokoleń i w czasie jednego sezonu może powodować liczne infekcje. Od kwietnia do początku czerwca mają miejsce masowe wysiewy zarodników workowych, które w okresach wilgotnej pogody powodują zakażenia młodych, rozwijających się tkanek jabłoni. Zarodniki workowe grzyba V. inaequalis przenoszone są z prądami powietrza na odległość nawet kilkuset metrów, tak więc sprawca choroby łatwo rozprzestrzenia się w obrębie kwatery czy nawet między sąsiednimi sadami. W późniejszym okresie wegetacji pojawiające się na liściach i zawiązkach owoców plamy parcha (fot. 1) są źródłem zarodników konidialnych, które powodują dalsze, trwające niekiedy aż do jesieni, infekcje wtórne.

    Ochrona jabłoni przed parchem polega głównie na zabiegach chemicznych stosowanych wielokrotnie w sezonie. Asortyment środków polecanych do zwalczania sprawcy parcha jabłoni jest bogaty i obejmuje fungicydy działające powierzchniowo, wgłębnie i systemicznie. Obecnie problem odporności grzyba V. inaequalis dotyczy przede wszystkim fungicydów systemicznych i wgłębnych o specyficznym mechanizmie działania, a więc preparatów anilinopirymidynowych i strobilurynowych, ale także dodynowych, działających głównie na powierzchni rośliny. Corocznie prowadzone badania wskazują, że problem odporności V. inaequalis na fungicydy nasila się. W ostatnich latach odporność na fungicydy dodynowe stwierdzono aż w 76% monitorowanych sadów, w 82% – na preparaty strobilurynowe i w 68% – na preparaty anilinopirymidynowe.

    Gorzka zgnilizna jabłek i gruszek oraz zgorzel kory jabłoni

    Groźnymi patogenami jabłoni są także grzyby z rodzaju Neofabraea (dawniej Pezicula spp.), sprawcy gorzkiej zgnilizny jabłek i gruszek. Te same grzyby wywołują również zgorzel kory jabłoni lub mogą rozwijać się na pędach jabłoni bezobjawowo. Zarodniki grzybów tworzące się na pędach dostają się z kroplami deszczu na jabłka w drugiej połowie lata i zakażają je przez przetchlinki. Pierwsze gnilne plamki wokół przetchlinek (tzw. oczkowanie; fot. 2) pojawiają się jednak dopiero wtedy, gdy owoce zaczynają dojrzewać w chłodni. Gorzka zgnilizna jest obecnie najczęściej występującą i najbardziej szkodliwą chorobą przechowalniczą jabłek. W niektórych gospodarstwach straty owoców z powodu jej wystąpienia mogą wynosić nawet 20–50%. Najskuteczniejszą metodą ochrony jabłek przed tą chorobą jest stosowanie fungicydów w okresie przedzbiorczym. W zależności od odmiany, przebiegu warunków atmosferycznych, wieku sadu i nasilenia choroby w poprzednim sezonie należy wykonać dwa lub trzy zabiegi, zaczynając je 6 lub
    4 tygodni przed spodziewanym terminem zbioru. Obecnie do ochrony jabłek przed gorzką zgnilizną zarejestrowanych jest kilkanaście fungicydów. Wśród nich są środki jednoskładnikowe, zawierające kaptan, tiofanat metylu, fludioksonil lub trifloksystrobinę, oraz preparaty dwuskładnikowe, zawierające fluopyram i tebukonazol, boscalid i piraklostrobinę, cyprodynil i fludioksonil oraz fludioksonil i pirymetanil. Do niedawna najbardziej skuteczny w zwalczaniu sprawcy tej choroby był tiofanat metylu z grupy benzimidazoli, jednak prowadzone w ostatnich latach badania wykazały, że ponad 60% izolatów uzyskanych z porażonych jabłek było odpornych na tę substancję. Wolne od form odpornych są z reguły sady młode, odizolowane od starych, w których nie stosowano tiofanatu metylu. W starszych sadach, w których wcześniej pojawiły się formy odporne, nawet po kilkuletniej przerwie w stosowaniu tego związku istnieje ryzyko słabej jego skuteczności. Warto więc do zabiegów przedzbiorczych włączyć fungicydy zawierające inne substancje aktywne.

    Drobna plamistość drzew pestkowych oraz brunatna zgnilizna drzew pestkowych

    Od wielu lat obserwowana jest także słabsza skuteczność fungicydów benzimidazolowych w zwalczaniu niektórych sprawców chorób wiśni. Badania prowadzone od 2011 r. wykazały, że w sadach wiśniowych odporność na benzimidazole dotyczy grzyba Blumeriella jaapii (sprawcy drobnej plamistości drzew pestkowych) (fot. 3) oraz grzybów z rodzaju Monilinia (sprawców brunatnej zgnilizny drzew pestkowych; fot. 4).

    Stwierdzono, że formy tych grzybów odporne na tiofanat metylu występowały w około 70% spośród 40 monitorowanych sadów. Ponadto w jednej trzeciej z nich wykryto także odporność B. jaapi na fungicydy dodynowe. W Polsce słabszą skuteczność fungicydów dodynowych i benzimidazolowych w zwalczaniu sprawcy drobnej plamistości liści drzew pestkowych na wiśniach zaobserwowano pod koniec lat 80. ubiegłego stulecia. Ze względu na występowanie form grzyba B. jaapi odpornych na dodynę i benzimidazole w wielu krajach związki te wycofano z programów ochrony przed tą chorobą. W Polsce wymienione grupy fungicydów są u nas wciąż powszechnie używane, ale wyniki przeprowadzonych badań wskazują, że w niektórych sadach zwalczanie sprawcy drobnej plamistości przy ich zastosowaniu może być trudne, zwłaszcza w sezonach z dużą ilością opadów.

    Szara pleśń

    Do selekcji form odpornych na stosowane fungicydy bardzo łatwo dochodzi także w przypadku grzyba B. cinerea – sprawcy szarej pleśni (fot. 5). Patogen jest polifagiem występującym powszechnie na różnych gatunkach roślin, bardzo zmiennym, wytwarzającym stosunkowo łatwo formy przystosowane, zarówno do różnych gospodarzy, jak i stosowanych fungicydów. Ta duża zmienność gatunku wynika z powszechnego występowania form heterokariotycznych, co oznacza, że zarodniki konidialne oraz komórki grzybni mogą zawierać kilka różnych genetycznie jąder (heterokariony). Przy czym komórki te mogą powstawać w wyniku mutacji albo też w wyniku łączenia się fragmentów grzybni różnych genetycznie izolatów grzyba, co sprzyja powstawaniu form odpornych na fungicydy. Ze wstępnych badań przeprowadzonych w Instytucie Ogrodnictwa wynika, że w populacjach tego patogenu występują formy o obniżonej wrażliwości na preparaty z grup strobiluryn, anilinopirymidyn, anilidów, fenylopiroli oraz karboksyamidów. Spośród 150 izolatów grzyba B. cinerea przetestowanych w warunkach laboratoryjnych 10 wykazywało częściową lub całkowitą odporność na poszczególne substancje czynne zaliczane do wyżej wymienionych grup chemicznych. Oznacza to, że ochrona chemiczna przed sprawcą szarej pleśni we wszystkich uprawach powinna być szczególnie dobrze przemyślana i uwzględniać rotację preparatów należących do różnych grup chemicznych.

    Ograniczyć ryzyko powstania odporności

    W uprawach z intensywną ochroną chemiczną pojawianie się form odpornych grzybów na stosowane fungicydy jest procesem nieuniknionym. Aby choć częściowo ograniczyć to zjawisko, konieczne jest przestrzeganie kilku zasad. Bardzo ważne są dokładnie prowadzone lustracje w sadzie, które pozwalają określić nasilenie choroby i ustalić optymalny termin zwalczania jej sprawcy. Nader ważne jest przestrzeganie zasady przemiennego stosowania fungicydów z różnych grup chemicznych (tzw. rotacja). Środki ochrony roślin należy także stosować zgodnie z ustalonymi w trakcie badań dawkami i nie przekraczać maksymalnej liczby zabiegów w sezonie preparatami o takim samym mechanizmie działania. Warto też włączyć do programów ochrony metody niechemiczne, polegające na usuwania lub ograniczaniu źródeł infekcji pierwotnych oraz w miarę możliwości uprawiać odmiany mniej podatne na porażenie sprawcami najważniejszych chorób.

    Artykuł pochodzi z dodatku „Wiadomości z Instytutu Ogrodnictwa”.

    • fot. 1, 3, 4 A. Broniarek-Niemiec
    • fot. 2, 5 H. Głos